پایان نامه با کلید واژه های گیاه، شوری، اسمزی، فعالیت

8 میلیون کیلومتر مکعب در درون زمین و در سطح خشکیها جمع شده و تنها حدود001/0 درصد از کل هیدروسفر یعنی حدود 13000 کیلومتر مکعب آن، در جو است[30]. شوری در حدود 830 میلیون هکتار از زمین های جهان و تقریبا”5/19 درصد از زمین های زراعی فاریاب را تحت تاثیر خود قرار داده است. کشور ایران با میانگین بارندگی تقریبا 250 میلیمتر در سال که حتی از یکسوم متوسط بارندگی در سطح دنیا کمتر میباشد، جزء مناطق خشک و نیمه خشک دنیا به حساب می آید[26]. از ویژگی های این مناطق تبخیر زیاد و نزولات اندک و پراکنده میباشد. به طور تقریبی 15 درصد اراضی کشور ایران با مشکل شوری و زیادی سدیم مواجه است و گزارش های موجود حاکی از روند افزایشی این مشکل است[28]. لذا بسیاری از گیاهان با محیط های شور مواجه میشوند. کلیه اراضی تحت کشت نیز، در صورت آبیاری با آب با کیفیت نامناسب و عدم مدیریت صحیح آبیاری قابلیت شور شدن را دارند. از عوامل تاثیر گذار بر شوری اراضی کشاورزی در ایران میتوان دو گروه مهم را نام برد: گروه اول شامل عوامل طبیعی مانند زمین شناسی، عوامل اقلیمی، حرکت نمک به محدوده ریشه توسط آبیاری و آب زیرزمینی است. عوامل مهمی که در گروه دوم نقش دارند شامل عوامل انسانی مثل مدیریت ضعیف در امور آب و خاک، کشت زمین های با قابلیت کشت پایین و از بین بردن جنگلها و استفاده بی رویه از آب های زیرزمینی میباشد که مورد آخر یکی از مهمترین عوامل شوری در کشورمان است[19].
1-27 اثرات شوری بر گیاهان
در واقع تنش شوری بسیاری از پارامترهای فتوسنتزی شامل پتانسیل آب و اسمزی برگ، میزان تعرق، دمای برگ و محتوای نسبی آب برگ را تغییر می دهد[119]. شوری از جنبه های مختلف بر متابولیسم گیاه اثر میگذارد و تغییراتی را در فیزیولوژی و مورفولوژی گیاه ایجاد می نماید. گیاهان نسبت به شوری کاملا” متفاوت عکس العمل نشان میدهند و این اختلاف در عملکرد به شرایط محیطی نیز بستگی دارد[31].
گیاهانی که در محیط های شور قرار میگیرند حداقل با سه مشکل زیر روبرو هستند:
الف- هنگامی که فشار اسمزی در محیط ریشه بیشتر از فشار اسمزی درون گیاه است، در این حالت سلول ها تنظیم اسمزی را برای اجتناب از خشکی را انجام میدهند. مسائل اسمزی در اثر شوری تقریبا با مسائل ظاهر شده در گیاهان تحت تنش خشکی یکسان است. به همین دلیل تنش شوری را خشکی فیزیولوژیکی می دانند که نوعی از خشکی است [15 و31].
ب- جذب و انتقال یون های معدنی مورد نیاز گیاه به ویژه پتاسیم و کلسیم به وسیله غلظت زیاد سدیم مختل میشود.
ج- یون های سدیم و کلرید میتوانند اثرات سمی بر روی غشاها و سیستم های آنزیمی داشته باشند[75].
مهمترین واکنش گیاه به شوری خاک، کاهش رشد است. نشانه های آسیب دیدگی ناشی از وجود شوری اغلب ظاهری معمولی دارند ولی عموما” کوتاهتر بوده وبرگ آنها ضخیم تر میباشد[31].
1-28 راههای محدود شدن رشد گیاه در اثر تنش شوری
الف) اثرات اسمتیک شوری بر گیاه
وجود نمک و املاح مختلف در خاک های شور و آب باعث کاهش پتانسیل اسمزی میشود. هر دو عامل پتانسیل اسمزی پایین خاک و پتانسیل پایین ماتریک در نتیجه کاهش آب موجود در خاک باعث ایجاد پتانسیل کم آب در گیاهان میگردد و گیاه را در معرض یک تنش ثانویه اسمزی قرار میدهند که از نظر فیزیولوژیک میتوان آن را تنش خشکی نامید[82،31و94].
ب)پرولین
در زمان وقوع تنش، گیاه با افزایش زیست ساخت اسیدهای آمینه ای مثل پرولین باعث حفظ فشار در آماس و ادامه رشد سلول میگردد[87]. تجمع پرولین و قندهای محلول در ارتباط با تنظیم اسمزی فعال طی تنش هایی مانند شوری می باشد [66]. افزایش میزان پرولین در شرایط تنش یکی از معیارهای ایجاد مقاومت در گیاه به شمار می رود و پرولین می تواند نقش حفاظتی را برای پروتئین ها و آنزیم ها در شرایط وقوع تنش داشته باشد. در بین مواد محلول سازگار شناخته شده با سلول احتمالا” سازگار پرولین گسترده ترین نوع آنهاست[11]. و به نظر میرسد در بسیاری از گونه های گیاهی و در شرایط تنش از قبیل خشکی، شوری، درجه حرارت و شدت نور بالا در گیاه تجمع مییابد[56].تغییرات غلظت پرولین به عنوان شاخص تنش شوری و آبی تلقی میشود[94]. در شرایطی که تنش متوسط یا شدید باشد، غلظت اسید آمینه پرولین نسبت به سایر اسیدهای آمینه افزایش مییابد. پرولین به عنوان مخزن ذخیرهای نیتروژن و یا به صورت ماده محلولی که پتانسیل اسمزی را کاهش میدهد عمل مینماید و گیاه را در تحمل به تنش یاری مینماید[1] .پرولین به عنوان یک ترکیب اسمزی سازگار در ایجاد تحمل به شوری نقش دارد[58].
1-29 اثرات شوری بر رشد رویشی گیاهان
کاهش رشد رویشی و وزن خشک به دلیل کاهش آماس سلول ها در شرایط شور، متأثر از فرآیندهای اسمزی است [6]. از علل دیگر کاهش رشد و عملکرد گیاه در اثر شوری بالا رفتن مصرف انرژی در گیاه برای خروج یون های سدیم مهاجم که در محیط به مقدار وفور وجود دارند و در نتیجه مصرف مقدار زیادی از انرژی سلولی برای سازش و مقابله با تنش شوری است که به این ترتیب رشد و عملکرد گیاه در نهایت کاهش نشان می دهد. ریشه اولین اندامی است که به دلیل جذب عناصر به طور مستقیم با تنش مواجه می شود [10]. وزن خشک اندام هوایی هم از طریق کاهش میزان رشد رویشی و هم از طریق کاهش فتوسنتز کاهش می یابد [10]. از عوامل کاهش وزن اندام هوایی مصرف بیش از حد انرژی جهت تولید برخی از مواد آلی که نقش پایدارسازی تعادل اسمزی را با جذب یون انجام میدهند [10]. گیاهچه و گیاه جوان در مقایسه باگیاه بالغ به شوری حساس تر است. گیاهان جوان در معرض زیا
ن زیادی هستند زیرا ریشه های آن ها فقط در لایه های فوقانی خاک که حاوی غلظت های بیشتر نمک است، وجود دارد. تنش شدید نمک به پاکوتاهی و توقف رشد ریشه منتهی میشود . در این شرایط رشد تاج متوقف شده و برگ ها کوچک می شوند ، سلول ها از بین می روند و علایم نکروز روی ریشه ها ، جوانه ها ، حاشیه برگ ها و نوک ساقه ها دیده می شود .
1-30 اثرات شوری بر گل دهی و تشکیل بذر و عملکرد گیاهان
در تحقیقات متعدد نشان داده شده است که شوری موجب کم شدن عملکرد می شود [67و 90]. برخی صفات فیزیولوژیک مانند شاخص سطح مخصوص برگ، راندمان مصرف آب و توانایی رسیدن ریشه به آب و شاخص برداشت، میزان عملکرد را تحت تأثیر قرار می دهد، که کاهش این صفات تحت تأثیر شوری از عملکرد نهایی میکاهد[8].
شوری با جلوگیری از رشد، توسعه ساقه های جانبی را محدود می کند؛ همچنین اندازه برگها، میوه ها و دانه ها را کاهش می دهد، وزن خشک و تر را در قسمتهای مختلف گیاه کاهش می دهد، تعداد و سطح برگ را محدود می کند که این تغییرات کم شدن عملکرد را در پی دارد . کنترل روزنه ای از دست دادن آب، به عنوان یک رویداد اولیه در واکنش گیاهان به کمبود محتوای آب ناشی از تنش شناخته میشود که منجر به محدودیت جذب کربن بوسیله برگ ها میشود. بالا بودن میزان RWC در ژنوتیپ های متحمل به تنش میتواند به دلیل وجود برخی عوامل کم کننده تلفات آب از طریق درصد بستن روزنه ها و یا جذب بیشتر آب از طریق گسترش ریشه باشد. کاهش در فتوسنتز بخاطر تنش شوری می تواند به خاطر هدایت روزنه ای پایین تر، کاهش در جذب کربن و متابولیسم، کاهش توانایی فتوشیمیایی یا ترکیبی از همه این فاکتورها باشد.
1-31 اثرات شوری بر فرآیندهای متابولیک
کلرید سدیم به طور ویژه در فرآیندهای جلوگیری کننده ی رشد که مستلزم انرژی نوری بالا است مؤثر است. فرآیندهای رشد وابسته به نور به طور خاصی در برابر نمک آسیب پذیرند. یکی از نتایج اولیهی شوری در گیاهان، بسته شدن جزیی منافذ است. پایداری کلروفیل شاخصی از مقاومت گیاه به تنش های محیطی است. بالا بودن این شاخص نشان دهنده بی تأثیر بودن این تنش بر میزان کلروفیل گیاه است. ارقام مقاوم شاخص کلروفیل بالاتری دارند. میزان کلروفیل برگ در واحد سطح با افزایش شوری افزایش مییابد . کلروپلاست ها اندامک هایی هستند که شوری بر آن ها بیشترین تأثیر را دارد. شوری باعث تخریب ساختار کلروپلاست و عدم پایداری ترکیب های رنگیزه پروتئین میشود. کاروتنوئیدها نیز تحت تأثیر قرار گرفته و بازدارندگی نوری تقویت میشود. در اثر شوری میزان کلروفیل کاهش مییابد که به دلیل فعالیت بیشتر کلروفیلاز در شرایط تنش شوری می باشد. کاهش مقدار کلروفیل می تواند ناشی از تغییر متابولیسم نیتروژن در رابطه با ساخت ترکیباتی نظیر پرولین باشد که در تنظیم اسمزی به کار میرود. افزایش تولید پرولین موجب می شود تا گلوتامات که پیش ماده ساخت کلروفیل و پرولین است کمتر در مسیر بیوسنتز کلروفیل شرکت داشته باشد. نمک اثر تحریک کننده ای بر روی فعالیت آنزیم گلوتامین کیناز که اولین آنزیم در مسیر بیوسنتز پرولین به شمار می رود، دارد. در مقابل اولین آنزیم بیوسنتز کلروفیل، گلوتامات لیگاز می باشد که نمک از فعالیت آن ممانعت به عمل میآورد. بنابراین در شرایط شور تولید کلروفیل به دلیل کاهش فعالیت آنزیم گلوتامات لیگاز از یک سو و مصرف بیشتر گلوتامات توسط آنزیم فعال شده گلوتامین لیگاز از سوی دیگر، کاهش می یابد. شوری باعث تخریب ساختار کلروپلاست و عدم پایداری ترکیبهای کارتنوئید میشود. همچنین در شرایط شور کاروتنوئیدها تحت تاثیر قرار گرفته و بازدارندگی نوری تقویت میشود[106].
1-32 بررسی منابع
از مطالعات انجام شده در گیاه مورد میتوان به موارد زیر اشاره نمود.
کرستونز و همکاران [53] ، در خصوص تجزیه فیتوشیمی اسانس برگ گیاه مورد جمع آوری شده از شمال یونان که منطقه ای مدیترانه ای است با استفاده از روش گاز کروماتوگرافی متصل به طیف سنج جرمی گزارش کردند که اسانس این گیاه حاوی دو ترکیب اصلی و مهم آلفا پینن6 و 1، 8 سینئول7 به ترتیب با میانگین 29.6% و 24.1% است. سایر ترکیبات موجود در اسانس لینالول8 (14%)، میرتنیل استات9 (5/10%)، لیمونن10 (7%) و آلفا ترپینول11 (6%) است. نتایج ایشان نشان داد که‌چهار گروه اصلی اسانس استرها، الکل ها، اتر و ترپن ها می باشد.
طی مطالعه ایی چریساوگی و همکاران، اثر فصول برترکیبات اسانس، فعالیت آنتی اکسیدان و ترکیبات فنولیک را درگیاه مورد ومصطکی12 بررسی کردند [54]. نتایج حاصل نشان دادند که بیشترین فعالیت آنتی اکسیدانی و ترکیبات فنولیک در گیاه مورد در مرحله گلدهی کامل(ماه اوت) بدست آمد و بیشترین ترکیب اسانس
( 73/2%-70/1%) در همان مرحله گلدهی مشاهده شد ودر گیاه مصطکی بیشترین فعالیت آنتی اکسیدانی در اردیبهشت ماه مشاهده شد.
آمنسور و همکاران[39] ترکیبات فنولیک کل و فعالیت آنتی اکسیدانی را در برگ و میوه گیاه مورد با سه روش DPPH، بتاکاروتن و روش کاهش قدرت آنتی اکسیدانی اندازه گیری کردند و به این نتیجه رسیدند که برگ مورد حاوی ترکیبات فنولیک قابل توجهی نسبت به میوه آن میباشد. همچنین ترکیبات فنولیک با فعالیت آنتی اکسیدانی رابطه مثبت داشتند.
بررسی و مطالعه زمان های مختلف برداشت، شناسایی اجزاء و ترکیب ها در ارقام و گیاهان مختلف موضوعی است که در بسیاری از تحقیقات به آن توجه شده است. هولم وهمکاران بیشترین درصد اسانس ( 92/.%-62/.%) را در طول مرحله گلدهی گیاه بادرشبو گزارش کردند[72].
کورت و همکاران
[57] اثر تاریخ برداشت را روی عملکرد گیاه و کیفیت اسانس نعناع فلفلی مورد بررسی قرار داده و نشان دادند که عملکرد گیاه، عملکرد اسانس و ترکیبات تشکیل دهنده اسانس از قبیل منتول، نئومنتول و متیلاستات در اسانس با نمو گیاه افزایش یافتهاست. البته مقدار منتون و ایزومنتون در گیاهان نابالغ یا در حال رشد بالاترین مقدار بود.
افلاطونی [35]، گزارش نمود که مقدار و ترکیب اسانس به مقدار زیاد به مرحله نموی گیاه و زمان برداشت گیاه نعناع فلفلی بستگی دارد. همچنین بیان کرد که برداشت زود هنگام و دیر هنگام منجر به کاهش عملکرد برگها و عملکرد اسانس خواهد شد. فقیرترین کیفیت اسانس زمانی بدست میآید که گیاه در مرحله پیش از گلدهی و از بخشهای جوان گیاه بدست آید.
لیو و همکاران]83[ میزان متابولیتهای ثانویه در فصول مختلف سال و سن بافت گیاه Camptotheca eroxidat را مورد بررسی قرار دادند. با افزایش سن بافت ترکیباتی مانند فنولیک اسید ها در گیاه افزایش پیدا کرد و همچنین میزان آلکالوئیدها در تنشهای آبی هم افزایش مییابد. این مطالعه نشان داد که تنشهای زنده و غیرزنده فرآیندهای متابولیک را تغییر میدهد و احتمالاً ترکیبات ثانویه در پاسخ به تغییرات محیطی دما، رطوبت نسبی، طول روز، آب و خاک تغییر میکند. نرگ همکاران]92 [تأثیر تغییرات فصلی و موقعیت جغرافیایی بر ترکیبات ثانویه گیاه Pinussylvestris L. را مورد بررسی قرار دادند و نتایج بدست آمده مشخص کرد که فاکتورهای محیطی از عواملی هستند که بر روی کیفیت کمیت ترکیبات ثانویه اثر میگذارند. جاکوولژویک و همکاران]73 [اثر تغییرات فصلی بر روی مقدار متابولیتهای ثانویه گیاه Chelibonium majus L. و اثر آنتیاکسیدانی آن را مورد ارزیابی قرار دادند. آنها ترکیبات اصلی در متابولیت ثانویه مانند: فنولیک، فلاونوئید و فعالیت آنتیاکسیدانی آنها را در سه دوره فنولوژی گیاه (رزت، گلدهی، میوه دهی) آزمایش کردند. نتایج بدست آمده نشان داد میزان فنولیک و فعالیت آنتیاکسیدانی در مرحله رزت بالاترین میزان و مقدار فلاونوئید در مرحله گلدهی بیشترین را دارا بوده است.
بامداد و همکاران[43] ، فعالیت آنتی اکسیدانی زیره ی سـیاه را با دو روش بتا کاروتن و 2و?2-دی فنیل-1-پیکریـل هیـدرازیل (DPPH) بررسی کردند که نشان دادند فعالیت آنتی اکسیدانی عصاره مربوط به ترکیبات فنولیک است.
لویس و همکاران[84] ، نشان دادند که غلظت ترکیب های فنلی در عصاره برگ تازه رزماری استخراج شده به وسیله متانول در حدود 15 میلی گرم گالیک اسید در گرم می باشد .نتایج نشان داد که غلظت ترکیب های فنلی رزماری در پاسخ به تنش شوری افزایش یافت.
در مطالعهایی دیگر اثر تنش شوری بر برخی پارامتر های فیزیولوژیک گیاه مرزه بررسی شد. نجفی و همکاران [91]، گزارش کردند که با افزایش شوری، پارامتر های رشد و سرعت فتوسنتز کاهش پیدا کرد و مقدار کاهش رشد گیاه تحت شرایط شوری بسته به نوع نمک، غلظت نمک، مرحله فیریولوژیکی گیاه، مدت زمانی که در معرض شوری قرار می گیرد و همچنین گونه گیاهی مورد مطالعه متفاوت است .
طی مطالعه ایی آنتولاین و همکاران گزارش کردند که تجمع قندهای محلول واکنش سریعی نسبت به تغییرات میزان محتوای نسبی آب (RWC) و پتانسیل آب برگها میباشد[40]. افزایش در غلظت ساکارز و سطح قندهای محلول تحت شرایط تنش شوری احتمالاً